Развитие психической деятельности в пренатальном периоде



страница3/11
Дата15.05.2016
Размер1.23 Mb.
#12649
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11

В отличие от инфузорий у многих жгутиковых, особен­но у эвглены, положительный фототаксис выражен весь­ма четко. Биологическое значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофное питание эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет существенное значе­ние, так как у эвглены, как и у некоторых других простей­ших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые фоторецепторы. Это пигмент­ные пятна, иногда снабженные даже отражающими обра­зованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то «слепую» (спин­ную) сторону, то «зрячую» (брюшную). И каждый раз, когда последняя (с незаслоненным участком «глазка») оказывается обращенной к источнику света, производит­ся корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника. Следователь­но, движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее под воз­действие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению эвгле­ны внешнее сходство с тропотаксисным поведением двусторонне-симметричных животных, обладающих парными глазами (рис. 28), о чем пойдет речь ниже.

«Глазки» описаны и у других жгутиковых. Например, массивный ярко-красный глазок имеет Collodictyon sparsevacuolata — своеобразный протист с 2—4 жгутиками и амебоидным обликом, способный быстро передвигаться как с помощью жгутиков, так и с помощью ложноножек. Особую сложность фоторецепция достигает у жгутикового Pauchetia (Dinoflagellata), у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницае­мым экраном (аналог пигментной оболочки), но и све­топроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок» позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.



Рис. 28. Траектория передвижения эвглены под воздействием двух одинаково интенсивных источников света (по Будеру)


Пластичность поведения простейших.

Как мы видим, и в моторной и в сенсорной сфере поведение достигает у ряда видов простейших из­вестной сложности. Достаточно указать на фобическую реакцию (реакцию испуга) туфельки в вышеописанном примере клинотаксиса: наткнувшись на твердое препят­ствие (или попав в иную неблагоприятную зону), туфель­ка резко останавливается и принимает «оборонительное положение», т.е. «съеживается», готовясь пустить в ход ядо­витые стрекательные капсулы. Одновременно меняются движения ресничек, происходит тактильное и химичес­кое обследование объекта и т.д. У эвглены фобическая ре­акция выражается в том, что она, остановившись, начинает производить передним концом тела круговые движения, после чего уплывает в другом направлении (рис. 29).





Рис. 29. Фобическая реакция эвглены при внезапном изменении освещения (по Дженнингсу).

Ясно, что такая интеграция моторно-сенсорной активности возможна лишь с помощью специальных функциональных структур, аналогичных не­рвной системе многоклеточных животных. Однако о мор­фологии этих аналогов еще очень мало известно, и только относительно инфузории уда­лось с определенной достовер­ностью доказать существование специальной сетевидной систе­мы проводящих путей, рас­полагающейся в эктоплазме. Очевидно, проведение импуль­сов осуществляется у простей­ших и системой градиентов в самой цитоплазме. Способность к индивидуальному изменению описан­ных генетически фиксированных форм поведения путем научения выражена у простейших слабо. Все же способ­ность простейших к научению, хотя бы в элементарных формах, сейчас можно считать доказанной. Если, напри­мер, держать парамеции некоторое время в треугольном или квадратном (в сечении) сосуде, то они сохраняют привычный путь передвижения вдоль стенок сосуда и пос­ле их перемещения в сосуд округлой формы (рис. 30). Анало­гичным образом инфузория, плававшая длительное время (около двух часов) в сосуде, имевшем форму треугольни­ка, придерживается этой траектории затем и в квадратном сосуде большей площади (опыты немецкого ученого Ф.Брамштедта). В опытах советской исследовательницы Н.А.Тушмаловой инфузории были подвергнуты постоян­но действующему ритмичному раздражителю — вибрации. В результате животные постепенно переставали реагиро­вать на него обычным образом (сокращением). Исследо­вательница усматривает в этом пример элементарных следовых реакций, представляющих собой простую форму кратковременной памяти, формирующейся на этом уров­не филогенеза за счет чисто молекулярных взаимодействий. Подобные опыты ставились и другими эксперимен­таторами, применявшими различные формы воздействия. Высказывались сомнения, действительно ли в таких слу­чаях можно говорить о каких-то формах научения, ибо сильные воздействия могли оказать хотя бы временное вредное влияние на подопытных животных. К тому же во­обще в опытах с простейшими очень трудно учесть все возможные побочные факторы (особенно химические из­менения среды).

Рис. 30. Привыкание у парамеции (по Брамштедту). Пояснения см. в тексте


Все же, очевидно, мы имеем здесь дело с элементар­ной формой научения - привыканием. Привыкание (к измененным внешним условиям), как мы уже знаем, иг­рает немаловажную роль и в поведении высших живот­ных, но имеет качественно иной характер уже хотя бы потому, что строится у них не только на ощущениях, но и на восприятиях. При элементарной же сенсорной психике животное может привыкать лишь к воздействию отдель­ных раздражителей (или их совокупностей), являющихся воплощением отдельных свойств или качеств компонен­тов окружающей среды. Именно это и имело место в приведенных примерах, когда наблюдалась модификация ви-дотипичного поведения: врожденные реакции на опреде­ленные раздражители постепенно элиминируются, если при многократном повторении не наступит биологически значимый эффект. Так, в опытах Тушмаловой фобическая реакция у инфузорий со временем сводилась на нет при повторной встрече с «безобидным» раздражителем.

Привыкание необходимо отличать от утомления, вы­ражающегося в явлениях «истощения» животного. В опытах Тушмаловой это выражалось в неспособности инфузории к дальнейшему реагированию, если она в течение 2—3 часов подвергалась очень сильным раздражениям. Утомление свя­зано с перерасходом энергетических ресурсов, привыкание же представляет собой активную приспособительную ре­акцию, значение которой состоит в экономии этих ресур­сов, в предотвращении траты энергии на бесполезные для животного движения.

Как форма научения привыкание характеризует низ­ший уровень элементарной сенсорной психики, хотя и не теряет своего значения на всех ступенях развития психи­ки, как это было показано при ознакомлении с онтогене­зом поведения животных (см. ч. II). Однако у высших представителей простейших, возможно, уже существуют и зачатки ассоциативного научения, вообще характерного для более высоких уровней психического развития.

Об ассоциативном научении можно говорить в тех слу­чаях, когда устанавливается временная связь между биоло­гически значимым и «нейтральным», точнее, биологически маловалентным раздражителем. Именно такую связь Брам-штедту удалось выработать у туфельки, которая, как уже отмечалось, не реагирует заметным образом на изменение освещения, но весьма чувствительна к температурным изменениям. Если в эксперименте затенить одну половину капли воды, в которой плывут парамеции, и при этом подогреть освещенную часть капли, то вскоре инфузории соберутся в холодной темной части, но останутся там (в течение 15 минут) и после того, как температура в обеих частях капли будет уравновешена. Правда, эти опыты Брамштедта подвергались серьезной критике, так как при по­догреве меняется и химизм воды (меняется растворимость содержащихся в ней газов), что не может не влиять на поведение инфузории (опыты У.Грабовского).



Рис. 31. Образование у парамеции временной связи между электрическим раздражением и светом (по Засту). Пояснения см. в тексте

Вместе с тем аналогичный результат может быть полу­чен и путем наказания животных при заплыве в освещен­ную зону ударами электрического тока (рис. 31). Эффект избегания сохранялся в этом случае в течение 20 минут (опыты Г.Зеста). Однако обратный результат, т.е. избега­ние темноты и заплыв в освещенную зону, Зесту получить не удалось. Это обстоятельство, однако, является резуль­татом методической ошибки: инфузориям свойствен галь­ванотаксис, выражающийся в их устремлении к катоду. В упомянутых же опытах Зеста катод всегда находился на темной половине и гальванотаксис оказывался сильнее электрического раздражения, почему инфузории и направ­лялись только в темноту.

В более тщательно поставленных опытах польскому уче­ному С.Вавржинчику удалось преодолеть эти методичес­кие недостатки и с успехом научить инфузории избегать темный участок стеклянной трубки, где их раздражали электрическим током. Постепенно туфельки все чаще ос­тавались в освещенной зоне и поворачивали на границе с затемненной зоной даже при перемещении этой границы вдоль трубки еще до получения электрического удара. На­конец, они оставались в освещенной зоне в четыре раза дольше, чем в темной, даже тогда, когда раздражения то­ком совсем прекратились. Эта реакция сохранялась даже в течение 50 минут, что является достаточно большим сро­ком для простейших. Четкие положительные результаты этот исследователь получил и в других экспериментах.

Правда, Я.Дембовский, повторивший эти опыты с некоторыми изменениями, пришел к выводу, что, хотя и не исключена возможность выработки у простейших обус­ловленных реакций, эти опыты с туфельками все-таки не решают до конца сути вопроса, ибо существуют несрав­ненно более сильные факторы, особенно химические, которые маскируют реакции на свет. Ввиду отсутствия впол­не убедительных экспериментальных данных Дембовский оставил вопрос о наличии у простейших обусловленных реакций открытым.

Вместе с тем и у других (кроме туфельки) инфузорий, в частности у стентора и сувойки, удалось после 140—160 сочетаний выработать сократительные реакции в ответ на световое раздражение.

На инфузориях проводились и другие опыты с приме­нением разных методических приемов. В частности, исполь­зовались капилляры, иногда с загнутым концом, в которые сажались парамеции, после, чего измерялось время, необ­ходимое им для высвобождения. В новейших исследованиях, проведенных таким способом, получались вполне поло­жительные результаты: при каждом повторении опыта вре­мя выхода парамеции из трубочки заметно уменьшалось, что и признается доказательством их способности к ассо­циативному научению.

Однако американские ученые Ф.Б.Эпплуайт и Ф.Т.Гар­днер, недавно повторившие эти опыты, считают такой вывод необоснованным. Эти ученые засасывали последо­вательно в один и тот же капилляр разные, еще ни разу не побывавшие в опыте туфельки и установили, что время выхода этих животных из капилляра также постепенно уменьшается. Но этого не случалось, если капилляр до употребления тщательно промывался и кипятился в деио-низированной воде. Использование обработанных таким образом капилляров для повторного проведения опыта с одной и той же туфелькой не давало практически никако­го эффекта научения. Отсюда экспериментаторы вывели заключение, что уменьшение времени выхода из капил­ляра является у парамеции не результатом научения, а реакцией на загрязнение внутренней поверхности трубки продуктами обмена веществ, которое увеличивается от опыта к опыту и от которого животные пытаются все ско­рее уйти.

С другой стороны, в аналогичных исследованиях дру­гих ученых учитывались подобные возможные изменения среды, и было установлено, что время выхода инфузорий из трубки сокращается лишь в первых опытах, потом же оно остается постоянным (среда в трубке должна, однако, продолжать изменяться).

Таким образом, вопрос о наличии у инфузорий (а тем более у простейших вообще) ассоциативного научения еще нельзя считать решенным. Все же, очевидно, такое научение существует у них в зачаточном виде.

Общая характеристика психической активности.

Как мы могли убедиться, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же мы имеем здесь дело лишь с примитивными проявлениями психической активности. О такой активности, о психике мы можем здесь говорить потому, что простейшие актив­но реагируют на изменения в окружающей их среде, при­чем реагируют на биологически непосредственно не значимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий среды. Другими словами, простейшим свойственна элементарная форма психического отражения -- ощущение, т.е. чувствитель­ность в собственном смысле слова. Но там, как мы уже знаем, где появляется способность к ощущению, начина­ется психика.

Уже говорилось и о том, что даже низший уровень психического отражения не является низшим уровнем от­ражения вообще, существующего в живой природе: растениям присуще допсихическое отражение, при котором имеют место лишь процессы раздражимости. Однако эле­менты такого допсихического отражения встречаются и у простейших.

Большой интерес представляют в этом отношении, как и вообще для понимания условий зарождения психичес­кого отражения, реакции простейших на температуру. Здесь непосредственно необходимая для поддержания жизни энергия еще тождественна опосредующей энергии, сиг­нализирующей о наличии жизненно необходимого ком­понента среды.

Еще в начале нашего века М.Мендельсон установил, что у инфузорий реакции на изменения температуры ста­новятся все более дифференцированными по мере при­ближения к некому термическому оптимуму. Так, у Paramecium aurelia такой оптимум находится в пределах +24 ... +28° температуры воды. При +6 ... +15° инфузория реаги­рует на разности температуры от 0,06 до 0,08°, при +20 ... +24° же — на разности от 0,02 до 0,005°. Но по современным данным этот вид хорошо переносит и низкие температуры и даже замораживание до -30° и более.

Вместе с тем у простейших специфические терморе­цепторы, т.е. специальные образования, служащие для восприятия изменений температуры среды, не обнаруже­ны. (Достоверно такие рецепторы неизвестны и для других беспозвоночных.) В свое время Г.Дженнингс полагал, что у инфузории (туфельки) передний конец тела особенно чувствителен в отношении температурных раздражений. Однако впоследствии О.Кёлер показал, что у разрезанной на две части туфельки передний и задний концы тела ве­дут себя в этом отношении в принципе так же, как целое животное. Отсюда напрашивается вывод, что реакция на изменения температуры является у простейших свойством всей протоплазмы. Возможно, что реакции простейших на термические раздражения еще сходны с биохимическими реакциями типа ферментативных процессов.

Очевидно, все это и соответствует тому обстоятельству, что для организма простейшего тепловая энергия еще не расчленяется на источник жизнедеятельности и сигнал о наличии такого источника. В связи с этим отсутствуют и специальные терморецепторы. Мы имеем, следовательно, здесь пример «сосуществования» у простейших допсихи­ческого и психического отражения.

Интересно, что отсутствие терморецепторов не делает реакции простейших менее выразительными, чем их реак­ции на другие внешние агенты. Как было показано, эти реакции проявляются в таксисах (в данном случае термо­таксисах) и кинезах.

Еще явственнее «сосуществование» допсихического и психического отражения выступает у низших представи­телей типа. У эвглены оно обусловлено и наличием наряду с животным, растительного, аутотрофного типа питания, почему эвглена в одинаковой степени относится и к рас­тениям и к животным.

С другой стороны, мы знаем, что качества психичес­кого отражения определяются тем, насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения. У прос­тейших мы встречаем разнообразные формы передвижения в водной среде, но только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения — кинезов. Ориентация пове­дения осуществляется только на основе ощущений и огра­ничена элементарными формами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешние условия. За отдельными исключениями, активность простейших на­ходится в целом как бы под отрицательным знаком, ибо эти животные попадают в сферу действия положительных раздражителей, уходя от отрицательных.

Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведе­ния (кинезов) в указанном отношении еще крайне недораз­вита. К тому же она явно лишена сложной, многоэтапной структуры. Возможно, что во многих случаях эта фаза во­обще отсутствует. Во всем этом проявляется не только ис­ключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения. Ведь это содержание наполняет­ся прежде всего активным поиском и оценкой раздражи­телей на первых этапах поисковой фазы.

Как уже отмечалось, в отдельных случаях у простей­ших встречаются и положительные элементы простран­ственной ориентации. К уже упомянутым примерам положительных таксисов можно добавить, что амеба в со­стоянии находить пищевой объект на расстоянии до 20— 30 микрон. Зачатки активного поиска жертвы существуют, очевидно, и у хищных инфузорий. Однако во всех этих слу­чаях положительные таксисные реакции еще не носят ха­рактера подлинного поискового поведения, поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведения простей­ших, а тем более характеристику низшего уровня элемен­тарной сенсорной психики в целом: дистантно на этом уровне распознаются преимущественно отрицательные компоненты среды; биологически «нейтральные» же при­знаки положительных компонентов, как правило, еще не воспринимаются на расстоянии как сигнальные, т.е. по­просту еще не существуют для животного как таковые. Та­ким образом, психическое отражение выполняет на самом низком уровне своего развития в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной «однобокос­тью»: сопутствующие биологически не значимые свойства компонентов среды дистантно ощущаются животными как сигналы появления таких компонентов лишь в том случае, если эти компоненты являются для животных вредными. Что касается, наконец, пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самы­ми элементарными возможностями. Это вполне закономер­но: элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное научение. Последнее, как мы видели, представлено наиболее примитивной фор­мой — привыканием, и лишь в отдельных случаях, может быть, встречаются зачатки ассоциативного научения.

Конечно, при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гиб­ким, во всяком случае в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мир нельзя себе представить как просто во много раз уменьшенный макромир. В частности, среда микроми­ра является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов. С другой стороны, непродолжитель­ность жизни микроорганизмов как отдельных особей (час­тая смена поколений) и относительное однообразие этого микромира делают излишним развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. В этой микро­среде нет столь сложных и разнообразных условий, к ко­торым можно приспособиться только путем научения. В таких условиях пластичность самого строения простейших, легкость образования новых морфологических структур в достаточной мере обеспечивают приспособляемость этих животных к условиям существования. Можно, очевидно, сказать, что пластичность поведения здесь еще не превзош­ла пластичность строения организма.

Как уже отмечалось, простейшие не являются одно­родной группой животных, и различия между их разными формами очень велики. Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения параллельно низшим многоклеточ­ным беспозвоночным животным. В результате высоко­развитые простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение, чем некоторые многоклеточные бес­позвоночные, также стоящие на низшем уровне элемен­тарной сенсорной психики. Это тоже одна из причин, почему мы описали этот уровень психического развития на примере только простейших. Здесь наглядно выступает уже отмеченная общая закономерность: психологическая классификация не вполне совпадает с зоологической, так как некоторые представители одной и той же таксономи­ческой категории могут еще находиться на более низком психическом уровне, другие - - уже на более высоком. Именно последнее имеет место у высших представителей типа простейших, которых в этом отношении можно было бы рассматривать как исключения. Однако, в сущности, это не так, ибо здесь проявляется и другая закономерность эволюции психики, а именно: элементы более высокого уровня психического развития всегда зарождаются в не­драх предшествующего, более низкого уровня. В данном случае, например, примитивные формы ассоциативного научения, вообще характерные для более высокого уров­ня элементарной сенсорной психики, встречаются в за­чатке уже у некоторых видов, относящихся к типу, который в целом стоит на низшем уровне элементарной сенсорной психики, где типичной формой индивидуально-изменчи­вого поведения является привыкание.

Высший уровень развития элементарной сенсорной психики.
Высшего уровня элементарной сенсорной психики до­стигло большое число многоклеточных беспозвоночных. Однако, как отмечалось, часть низших многоклеточных беспозвоночных находится в основном на том же уровне психического развития, что и многие простейшие. Это от­носится прежде всего к большинству кишечнополостных и к низшим червям, а тем более к губкам, которые во многом еще напоминают колониальные формы однокле­точных (жгутиковых). Неподвижный, сидячий образ жиз­ни взрослых губок привел даже к редукции их внешней активности, поведения (при полном отсутствии нервной системы и органов чувств). Но даже у самых примитивных представителей многоклеточных животных создались прин­ципиально новые условия поведения в результате появле­ния качественно новых структурных категорий — тканей, органов, систем органов. Это и обусловило возникновение специальной системы координации деятельности этих многоклеточных образований и усложнившегося взаимо­действия организма со средой — нервной системы.

К низшим многоклеточным беспозвоночным относят­ся помимо уже упомянутых еще иглокожие, высшие (коль­чатые) черви, отчасти моллюски и др.

Мы рассмотрим в дальнейшем в качестве примера кольчатых червей, у которых в полной мере выражены приз­наки поведения, характерные для высшего уровня элемен­тарной сенсорной психики. К кольчатым червям относятся живущие в морях многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви (наиболее известный представи­тель — дождевой червь) и пиявки. Характерным призна­ком строения кольчецов является внешняя и внутренняя метамерия: тело состоит из нескольких большей частью идентичных сегментов, каждый из которых содержит «ком­плект» внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными коммисурами. В ре­зультате нервная система кольчатых червей имеет вид «не­рвной лестницы».

Нервная система.

Как известно, нервная система впервые появляется у низших мно­гоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной си­стемы — важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные бес­позвоночные качественно отличаются от простейших. Важ­ным моментом здесь является уже резкое ускорение проводимости возбуждения в нервной ткани: в протоплаз­ме скорость проведения возбуждения не превышает 1—2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной не­рвной системе, состоящей из нервных клеток, она состав­ляет 0,5 метра в секунду!


Каталог: data -> 2009
2009 -> Программа дисциплины «Рефлексия личности»
2009 -> Психология индивидуальности
2009 -> Программа дисциплины «Основы психологического консультирования»
2009 -> Поддьяков А. Н. Кросс-культурные исследования интеллекта и творчества: проблемы тестовой диагностики // Культурно-историческая психология: современное состояние и перспективы. Материалы международной конференции
2009 -> Хачатурова М. Р. Проявление склонности личности к конфликтному поведению // «Психология сегодня: теория, образование и практика» / Под ред. А. Л. Журавлева, Е. А. Сергиенко, А. В. Карпова. М
2009 -> Программа научно-исследовательского семинара
2009 -> Психологические механизмы генезиса и коррекции страхов
2009 -> Литература по физиологии высшей нервной деятельности
2009 -> Программа по курсу «Обществознание»
2009 -> Сорвин К. В., Сусоколов А. А. Человек в обществе Система социологических понятий в кратком изложении Для учащихся старших классов и студентов младших курсов


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11




База данных защищена авторским правом ©dogmon.org 2022
обратиться к администрации

    Главная страница