Развитие психической деятельности в пренатальном периоде

Нервная система существует у низших многоклеточ­ных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звез­ды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших (бескишечных) плоских червей и примитивных моллюсков (хитон) еще только сетью, располагающейся вблизи поверхности тела, но выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную ткань, продольные тяжи становятся более вы­раженными, особенно на брюшной стороне тела. Одно­временно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова (процесс цефализации), а вместе с ней и головной мозг — скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне при­обретает типичное строение «нервной лестницы», при котором головной мозг располагается над пищеваритель­ным трактом и соединен двумя симметричными коммису-рами («окологлоточное кольцо») с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенны­ми элементами являются здесь ганглии, поэтому говорят и о ганглионарной нервной системе, или о «ганглионарной лестнице». У некоторых представителей данной группы живот­ных (например, пиявок) нервные стволы сближаются на­столько, что получается «нервная цепочка».

От ганглиев отходят мощные проводящие волокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волок­нах нервные импульсы проводятся значительно быстрее благодаря их большому диаметру и малому числу синапти-ческих связей (мест соприкосновения аксонов одних не­рвных клеток с дендритами и клеточными телами других клеток). Что же касается головных ганглиев, т.е. мозга, то они больше развиты у более подвижных животных, об­ладающих и наиболее развитыми рецепторными системами. Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены . необходимостью координации разнокачественных функ­циональных единиц многоклеточного организма, согла­сования процессов, происходящих в разных частях его при взаимодействии с внешней средой, обеспечения деятель­ности сложно устроенного организма как единой целост­ной системы. Только координирующий и организующий центр, каким является центральная нервная система, мо­жет обеспечить гибкость и изменчивость реакции организ­ма в условиях многоклеточной организации.

Огромное значение имел в этом отношении и процесс цефализапии, т.е. обособления головного конца организ­ма и сопряженного с ним появления головного мозга. Толь­ко при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное «кодирование» поступающих с перифе­рии сигналов и формирование целостных «программ» врож­денного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животного.

Разумеется, уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы. Так, например, близ­кие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те, билатеральной нервной системой и мозгом, а также специализированными сенсорными и моторными нерва­ми. Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внеш­ним видом и образом жизни, коловратки очень напоминают последних также поведением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чем инфузории. Это опять показывает, что ведущим для развития психической деятельности является не общее строение, а конкретные условия жизнедеятельности животного, характер его вза­имоотношений и взаимодействий с окружающей средой. Одновременно этот пример еще раз демонстрирует, с ка­кой осторожностью надо подходить к оценке «высших» и «низших» признаков при сравнении организмов, зани­мающих различное филогенетическое положение, в част­ности при сопоставлении простейших и многоклеточных беспозвоночных.

Движения.

Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но не­которые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь пол­зком по субстрату или роясь в рыхлом грунте. Морские черви отчасти пассивно носятся течениями воды как со­ставная часть планктона, но основная масса ведет при­донный образ жизни в прибрежных зонах, где селится среди колоний других морских организмов или в расщелинах скал. Многие виды живут временно или постоянно в трубках, которые в первом случае периодически покидаются их обитателями, а затем вновь разыскиваются. Хищные виды отправляются из этих убежищ регулярно на «охоту». Труб­ки строятся из песчинок и других мелких частиц, которые скрепляются выделениями особых желез, чем достигается большая прочность построек. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят свою добычу (мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчика щупалец, который высовывается из трубки, или же про­гоняя сквозь нее поток воды (в этом случае трубка откры­та на обоих концах).

В противоположность сидячим формам свободно-живущие черви активно разыскивают свою пищу, пере­двигаясь по морскому дну: хищные виды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и про­глатывают; растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе с орга­ническими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.

Малощетинковые черви ползают и роются в мягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны пла­вать. Во влажных тропических лесах некоторые малоще-тинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная масса малощетинковых червей питается детритом, всасы­вая слизистый ил или прогрызаясь сквозь почву. Но сущест­вуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски рас­тений. Несколько видов ведут хищный образ жизни и за­хватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с пото­ком воды.

Пиявки хорошо плавают, производя туловищем волнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторые передвигаются по суше. Помимо кро­вососущих существуют также пиявки, которые нападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки подстерегают свои жертвы на суше (мле­копитающих и людей), в траве или на ветках деревьев и кустарников (во влажных тропических лесах). Эти пияв­ки могут довольно быстро двигаться. В передвижении на­земных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животное вытягивает сперва туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской, притягива­ет к ней задний конец туловища (с одновременным сокра­щением последнего), присасывается задней присоской и т.д.

Итак, двигательная активность кольчатых червей как при локомоции, так и при добывании пищи отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обес­печивается это сильно развитой мускулатурой, представ­ленной прежде всего так называемым кожно-мышечным мешком. Он состоит из двух слоев: внешнего (подкожно­го), состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последние про­стираются, несмотря на сегментацию, от переднего до зад­него конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обес­печивают локомоцию: червь ползет, вытягивая и сокра­щая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивается (и сужается) передняя часть тела, затем то же самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя про­бегают «волны» сокращений и расслаблений мускулатуры.

У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности: кольче­цы (помимо пиявок) носят на каждом сегменте по паре выростов, служащих органами передвижения (кроме го­ловного конца, где они служат ротовыми органами) и получивших название параподий. Параподии снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или на­зад. Зачастую параподий имеют ветвистое строение. Каж­дая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различ­ную форму. От параподий отходят и щупальцевидные орга­ны тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом) хоботке — челюсти. В захвате пи­щевых объектов могут участвовать и нитевидные щупаль­ца на головном конце червя.

У ряда многощетинковых и всех малощетинковых чер­вей параподии редуцированы (отсюда и название после­дних), остались лишь посегментно расположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждом сегменте на­ходится по четыре пары очень коротких, неразличимых невооруженным глазом щетинок, которые, однако, напо­добие параподии служат для передвижения животного: являясь достаточно крепкими подвижными рычагами, они обеспечивают вместе с сокращениями кожно-мышечного мешка поступательное движение червя. С другой стороны, растопыривая свои щетинки и упираясь ими в грунт, дож­девой червь настолько прочно фиксирует свое тело в зем­ле, что практически невозможно вытащить его оттуда в неповрежденном виде. У некоторых других малощетинко­вых червей щетинки развиты значительно сильнее и пред-

Органы чувств и сенсорные способности.

Большой интерес для познания психической деятельности низших многоклеточных беспозвоночных представляет устройство и функционирование их органов чувств, представленных также весьма различными образо­ваниями в соответствии с общим уровнем организации животного.

У наиболее низкоорганизованных представителей беспозвоночных органы чувств еще очень слабо диффе­ренцированы как в морфологическом, так и в функцио­нальном отношении. У этих животных трудно выделить органы осязания, химической чувствительности и т.д. Очевидно, первичные органы чувств вообще были плю-ромодальными, т.е. они обладали лишь общей, прису­щей всей живой материи чувствительностью, но в повышенной степени. Существование таких плюромо-дальных чувствительных клеток является весьма вероят­ной гипотезой, но в настоящее время такие рецепторные клетки, очевидно, уже не существуют. Специализация таких клеток по отдельным видам энергии привела к появлению унимодальных рецепторных образований, которые, как правило, реагируют лишь на один специфический вид энергии. Так появились термо-, хемо-, механо-, фото- и другие рецепторы.

Согласно этой гипотезе, все органы чувств многокле­точных животных развились из органов осязания — наи­менее дифференцированных рецепторов. В наиболее элементарных случаях осязательная функция присуща всем клеткам поверхности тела. Но уже у кишечнополостных появляются специальные осязательные клетки, которые, скапливаясь в определенных местах, образуют подлинные органы осязания. Это вытянутые цилиндрические или ве-ретеновидные клетки, несущие на конце неподвижный чувствительный волосок или пучок волосков. Однако эти органы часто выполняют и обонятельную функцию. Осо­бенностью низших многоклеточных беспозвоночных явля­ется то, что во многих (хотя и не во всех) случаях эти две рецепторные функций слиты и не поддаются морфологи­ческому разграничению.

В этом нетрудно усмотреть остатки первичной плюро-модальности.

С другой стороны, органы зрения относятся к наибо­лее сложным по строению и функционированию. Иногда органы чувств низшего порядка превращаются в органы чувств высшего порядка (например, у пиявок некоторые из органов осязания — так называемые «сенсиллы» — пре­вращаются в глаза). Известный советский зоолог, спе­циалист по сравнительной анатомии беспозвоночных В.А.Догель говорил в таких случаях о «повышении органа в ранге». Однако в процессе филогенеза, как отмечает До­гель, нередко имело место и обратное явление; в других случаях какие-то рецепторы беспозвоночных исчезали, чтобы потом вновь появиться в несколько измененной форме. Это непостоянство и легкость перестройки приве­ли к тому, что у близкородственных беспозвоночных од­нотипные рецепторы, в частности органы оптической чувствительности, подчас бывают совершенно различны­ми по строению и функциям.

Если взять, к примеру, кишечнополостных, то гидра четко реагирует на свет, хотя специальных органов зрения у нее нет. Она воспринимает свет всей поверхностью тела. Положительный фототаксис гидры выражается в том, что животное производит в освещенной сфере круговые или маятникообразные колебательные движения и в конце концов занимает положение в сторону источника света или даже направляется (ползет) к нему. Свободноживущие же представители кишечнополостных — медузы — обладают уже специальными многоклеточными органами светочувст­вительности. В простейшем случае эти органы представлены так называемыми глазными пятнами, которые находятся среди обыкновенных эпителиальных клеток, и даже не­четко отграничены от них. Более дифференцированным рецептором является глазная ямка (рис. 32). Однако чаще у медуз встречаются уже настоящие глаза, причем наиболее

Учитывая, что глазное пятно является исходной фор­мой вообще всех органов зрения, можно, следовательно, в ряду медуз проследить путь усложнения структуры от самого примитивного органа светочувствительности до сложного, высокодифференцированного глаза.

Очень разнообразны по своему строению и глаза чер­вей, как и других низших многоклеточных беспозвоноч­ных; в принципе к ним относится то же, что говорилось в отношении глаз медуз. В соответствии с многообразием движений кольчатых червей, разнообразием способов до­бывания пищи и других моментов жизнедеятельности нахо­дится и уровень развития сенсорной сферы этих животных. Это, правда, не означает, что у кольчецов имеются ре­цепторы для всех видов энергии, воздействующих на них, или даже что для всех форм чувствительности имеются спе­циальные органы чувств. Так, например, у кольчатых чер­вей встречаются сложно устроенные глаза, снабженные даже хрусталиками. Имеются весьма сложные глаза и у некоторых планарий и улиток. По их обладатели, насколь­ко известно, неспособны к зрительному восприятию пред­метов. За исключением, может быть, некоторых улиток, у всех этих животных фотоскопические глаза, позволяющие отличать свет от тьмы и направление, откуда световые лучи падают на животное, а также перемещение светотеней в непосредственной близости от животного. Свето­чувствительность может при этом быть очень высокой, например, гребешок, двустворчатый моллюск с несколь­кими десятками глаз, закрывает створки раковины уже при уменьшении интенсивности освещения на 0,3%. (Для срав­нения можно указать, что человек воспринимает умень­шение освещения лишь не менее чем на 1%).

Большой интерес представляют активно плавающие многощетинковые кольчатые черви из семейства Alciopidae, ведущие хищный образ жизни. У этих полихет глаз не только отличается исключительно сложным строением и величи­ной, но и снабжен аккомодационным устройством в виде специальных сократительных волокон, способных передви­гать хрусталик и тем самым менять фокусное расстояние. Это единственный известный случай среди низших бес­позвоночных: аккомодация глаза встречается только у го­ловоногих моллюсков и позвоночных. Возможно, у этих червей в какой-то степени уже существует предметное зре­ние, что было бы исключением, подтверждающим общее правило. Это относится и к свободно плавающим хищным моллюскам Heteropoda, которые тоже обладают весьма сложно устроенными глазами с приспособлением, заме­няющим аккомодацию.

Что же касается дождевого червя, то здесь обна­руживается чрезвычайно интересный факт: у него нет не только сложно устроенных, но и вообще никаких специаль­ных органов светочувствительности. Вместе с тем ему свойствен четкий отрицательный фототаксис. Функцию све-тоощущения выполняют рассеянные в коже светочувстви­тельные клетки. Это пример кожной светочувствительности низших многоклеточных беспозвоночных. Кожная свето­чувствительность наблюдается и у многих моллюсков, при­чем у двустворчатых это нередко единственная форма фоторецепции. Эти моллюски реагируют как на освещение, так и на затемнение чаще всего одинаковым образом -втягиванием выступающих из раковин частей тела или за­пиранием раковины. Многие улитки реагируют на внезап­ное затемнение сокращением «ноги», причем эта реакция сохраняется и после экстирпации глаз, что опять-таки указывает на наличие кожной светочувствительности.

Реакция дождевого червя на условия освещения состо­ит в том, что он уползает в зону большего затемнения. Если же внезапно уменьшить интенсивность освещения, то червь реагирует на это движениями бегства; в естествен­ных условиях он вползает в почву. Такая же реакция следует за внезапным освещением. Если же осветить лишь опре­деленный участок тела дождевого червя, то время этой реакции сокращается пропорционально размеру ос­вещаемой площади поверхности тела — в наибольшей мере червь реагирует при освещении всей его. поверхности. Следовательно, реакция определяется градиентом раздра­жения освещенных и неосвещенных частей тела. Анало­гично реагируют на свет и другие кольчатые черви.

Кольчатые черви реагируют также на прикосновения, химические и термические раздражения, силу тяжести, электрические раздражения, течение воды, а наземные формы (дождевые черви) -- на влажность среды. Однако принципиальных отличий от реакции на свет нет: все эти реакции находятся на одном уровне и характеризуются тем, что являются ответами на отдельные раздражители, на отдельные признаки, качества предметов, но не на сами предметы как таковые. Так, например, много- и малоще-тинковые черви проявляют четко выраженные таксисные реакции на тактильные раздражения. Преобладают отри­цательные реакции, но в ряде случаев наблюдаются и по­ложительные тигмотаксисы: прикосновения нервных сегментов животного к субстрату влекут за собой прижи­мание к нему всем телом, что имеет, конечно, большое значение при роющем образе жизни или жизни в трубках. Интересно, что у дождевого червя соответствующие ре-цепторные образования представлены лишь отдельными чувствительными клетками, разбросанными по всему телу, но более густо располагающимися на его переднем конце. У многощетинковых же червей органами осязания часто являются щупальца или щетинки.

Хорошо развита и химическая чувствительность, при­чем в большинстве случаев наблюдается отрицательный хемотаксис. При большой интенсивности химического воз­действия черви всегда реагируют отрицательно. С другой стороны, дождевой червь, например, способен по хими­ческим признакам выбирать разные виды листьев, что сви­детельствует о специализации в сенсорной сфере. У ряда кольчецов обнаружены расположенные около ротового отверстия органы химической чувствительности в виде ямок. Особенно это относится к плавающим видам, у которых имеется пара таких ямок, выстланных мерцательным эпи­телием.

Таксисы.

Как и на более низких уровнях эволюционного развития, про­странственная ориентация совершается на высшем уровне элементарной сенсорной психики, преимущественно на основе примитивных таксисов. Но с усложнением жизне­деятельности организмов возрастают и требования к лока­лизации биологически значимых компонентов среды по их биологически незначимым признакам. Возникает необхо­димость более сложного таксисного поведения, позволяю­щего животному достаточно четко и дифференцированно ощущать и реагировать. Именно этим и отличаются жи­вотные, находящиеся на рассматриваемом здесь уровне развития психики: благодаря симметричному располо­жению органов чувств у них обнаруживаются наряду с кинезами и элементарными таксисами и некоторые высшие формы таксисного поведения,

Немецкий ученый А.Кюн выделил следующие катего­рии высших таксисов, которые, правда, вполне развиты лишь у высших животных: тропотаксисы — движение ориентируется по равнодействующей, образуемой в резуль­тате выравнивания интенсивности возбуждения в симмет­рично расположенных рецепторах; телотаксисы — выбор и фиксация одного источника раздражения и направление движения к этому источнику («цели»); менотаксисы — при несимметричном раздражении в симметрично расположен­ных рецепторах движение производится под углом к ис­точнику раздражения. Менотаксисы играют ведущую роль в сохранении животным константного положения в прост­ранстве.

Кроме того, у высших животных с развитой памятью встречается еще одна форма таксисов — мнемотаксисы, при которых основную роль играет индивидуальное запо­минание ориентиров, что особенно важно для территори­ального поведения, о чем еще пойдет речь.

В поведении кольчецов тропо- и телотаксисы чаще всего проявляются совместно: если животное подвергнуть одно­временному воздействию двух источников энергии (напри­мер, света) одинаковой силы, то при положительном таксисе оно будет первоначально двигаться по направле­нию равнодействующей, т.е. линии, ведущей к середине расстояния между источниками (тропотаксис), но затем, как правило, еще не дойдя до этой точки, оно повернет и направится к одному из источников энергии (телотаксис).

Наиболее четко тропо- и телотаксисы проявляются у активно двигающихся кольчатых червей, прежде всего у хищников. Последние не только обнаруживают присутствие жертвы по исходящим от нее физическим и химическим стимулам, но и направляются к ней, ориентируясь на ос­нове таких таксисов. Наземные пиявки, например, спо­собны точно локализовать местонахождение жертвы и с удивительной быстротой направляются к ней, ориентируясь по сотрясению субстрата, а затем, на более близком рассто­янии, и по исходящему от жертвы (крупных млекопитаю­щих) теплу и запаху. В результате хищник обнаруживает ее по соответствующим градиентам с помощью сочетания положительных вибрационных, термических и химичес­ких телотаксисов.

При менотаксисах животное, как говорилось, двигает­ся под углом к линии воздействия, исходящей от источника энергии. Типичный пример — ориентация мигрирующих животных по солнечному (или другому астрономическо­му) «компасу», что, конечно, особенно характерно для перелетных птиц. У низших многоклеточных беспозвоноч­ных менотаксисы обнаружены у некоторых улиток. Если этих животных поместить на освещаемый сбоку и медлен­но вращающийся диск, то они, двигаясь против направ­ления вращения, придерживаются определенного угла по отношению к источнику света. В этих случаях, следователь­но, можно уже говорить об ориентации животного по све­товому компасу, которая играет исключительную роль в жизни высших животных.

Зачатки высших форм поведения.

Многощетинковые кольчатые черви относятся к наиболее развитым в психическом отношении низшим беспозвоночным. Их поведение отличается подчас боль­шой сложностью и представляет особый интерес в том смысле, что содержит ряд элементов психической деятель­ности, присущей более высокоорганизованным животным. В отличие от основной массы низших беспозвоночных у полихет наблюдаются некоторые существенные усложне­ния видотипичного поведения, отчасти уже выходящие за рамки типичной элементарной сенсорной психики.

Так, в некоторых случаях у этих морских червей встречаются действия, которые уже можно назвать конст­руктивными, поскольку животные активно создают со­оружения из отдельных посторонних частиц, скрепляя их в единое целое. Речь идет о постройке уже упомянутых «домиков»-трубок из отдельных частичек, которые соби­раются червями на морском дне и укрепляются с помо­щью специальных «рабочих» органов — преобразованных передних параподий.