Развитие психической деятельности в пренатальном периоде

Сам процесс сооружения трубки является сложной деятельностью, состоящей из нескольких фаз, адекватно видоизменяющихся в зависимости от таких внешних фак­торов, как характер грунта и течения, рельеф дна, коли­чество и состав опускающихся на дно частиц, скорость их оседания и т.д. Строительным материалом служат разного рода мелкий обломочный материал (например, кусочки раковин), песчинки, частицы растений и т.п., которые скрепляются специальными выделениями особого «це­ментирующего органа». Пригодные для употребления час­тицы выбираются животным, причем в зависимости от его возраста; молодые особи используют лишь мелкие грану­лы, более старые — более крупные. Все частицы собира­ются и прикрепляются друг к другу уже упомянутыми специализированными щупальцами. Полихета Aulophorus carteri, например, строит трубки из спор водных расте­ний, которые она собирает и прикрепляет друг к другу вокруг себя подобно тому, как строится труба из кирпи­чей (рис. 33).

Рис. 33. Постройка многощетинковым червем трубки из спор водных растений (по Грассэ)

Виноградные улитки же выполняют сложные «брач­ные игры», длящиеся иногда по нескольку часов, во вре­мя которых партнеры принимают по отношению друг к другу различные позы, колют друг друга известковыми спикулами («любовными стрелами») и т.д. Только после такой взаимной стимуляции начинается собственно спа­ривание (перенос сперматофора). У некоторых полихет, например у Platynereis dumerilii, в последние годы также были описаны брачные «танцы», однако, очевидно, еще рано делать выводы о их конкретном значении и о том, имеют ли они какое-то отношение к ритуализованному поведению. Но во всех этих случаях, несомненно, обнару­живаются некие зачатки, предваряющие значительно бо­лее сложные формы поведения высших позвоночных.

Пластичность поведения.

Поведение кольчатых червей, как и других низших беспозвоночных, характеризуется малой пластичностью, консервативностью. Господствуют врожденные стереотипы («врожденные про­граммы поведения»). Индивидуальный опыт, научение, играет в жизни этих животных еще небольшую роль. Ассо­циативные связи формируются у них с трудом и лишь в ограниченных пределах. Результаты научения сохраняются недолго. У всех кольчатых червей встречается наиболее простая форма научения — привыкание, с которым мы уже встречались у простейших, у которых она является главной, если не единственной формой модификации врожденного, видотипичного поведения. У низших много­клеточных животных врожденные реакции на определен­ные раздражения также прекращаются после многократного повторения, если не последует адекватного подкрепления этих реакций. Так, например, дождевые черви перестают реагировать на повторное затенение, если оно остается без последствий.

Отмечается привыкание и в сфере пищевого поведе­ния: если многощетинкового червя повторно «кормить» комочками бумаги, смоченными соком его обычной жер­твы, он перестает их принимать. Если попеременно с та­кими комочками давать ему подлинные кусочки пищи, то он в конце концов научается различать их и будет отвер­гать лишь несъедобную бумагу. Подобные опыты ставились и на кишечнополостных (на полипах, находящихся, как мы уже знаем, на более низком уровне элементарной сен­сорной психики). При этом полипы вели себя так же, как морские черви: уже после нескольких (до 5) опытов они отбрасывали несъедобные объекты еще до того, как под­носили их к ротовому отверстию. Интересно, что нетрени­рованные щупальца этого не делали, даже находясь рядом с тренированными.

Эти эксперименты интересны тем, что показывают способность низших беспозвоночных отличить по побоч­ным физическим качествам съедобное от несъедобного (по вкусу предлагавшиеся объекты были одинаковыми), что подтверждает наличие истинного психического отражения уже на этом, низшем, уровне филогенетического разви­тия. Ведь здесь производится опосредствованное действие, отличающееся тем, что свойство (или сочетание несколь­ких свойств), которым животное руководствуется при оцен­ке пригодности объекта к пищевому употреблению, выступает как подлинный сигнал, а чувствительность чер­вя или полипа играет роль посредника между организмом и компонентом среды, от которого непосредственно зави­сит существование животного.

Более сложное научение путем «проб и ошибок» и формирования новой индивидуальной двигательной реак­ции можно в элементарной форме обнаружить, начиная уже с плоских червей. Так, планарии, встречая на своем пути полоску наждачной бумаги, сперва останавливают­ся, но затем все же переползают через нее. Если же соче­тать соприкосновение червя с наждачной бумагой с его сотрясением, то планарии перестают переползать через нее и тогда, когда не производится сотрясения. Правда, здесь, очевидно, еще нет подлинной ассоциации между двумя раздражителями (шероховатость и сотрясение); скорее всего, происходит суммация первоначально не очень сильно­го отрицательного раздражения (шероховатость) с допол­нительным отрицательным раздражением (сотрясение) и что, вероятно, влечет за собой общее повышение возбу­димости животного.

Все же можно выработать уже у планарии и более слож­ные реакции, когда один из раздражителей является био­логически «нейтральным». В таких случаях можно говорить, очевидно, уже об элементарных процессах подлинного ассоциативного научения. Так, например, Л.Г.Воронин и Н.А.Тушмалова сумели выработать у планарии и кольча­тых червей оборонительные и пищевые условные рефлек­сы. При этом были получены и данные, свидетельствующие об усложнении форм временных связей. Если по поводу плоских червей можно говорить лишь о примитивных не­устойчивых условных рефлексах, то у многощетинковых червей обнаруживаются уже стабильные самовосстанавли­вающиеся после угасания условные рефлексы. Эти разли­чия соответствуют глубоким морфологическим различиям в строении нервной системы этих групп животных и сви­детельствуют о существенном прогрессе психической ак­тивности у полихет.

Пластичность поведения дождевых червей очень убе­дительно была показана еще в 1912 г. известным амери­канским зоопсихологом Р.Иерксом. В проведенных им опытах черви должны были в Т-образном лабиринте выби­рать определенную сторону, где находилось «гнездо» (в противоположной стороне червь получал электрический удар). Чтобы этому научить червей, потребовалось 120— 180 опытов. (Улитки осваивают такую задачу после 60 опы­тов и запоминают верное решение в течение 30 дней.) Впоследствии аналогичные опыты с дождевыми червями ставились Л.Геком, И.С.Робинсоном, Р.И.Войтусяком (рис. 34) и другими исследователями. Удавалось также переучивать червей, поменяв «гнездо» и электроды мес­тами. Характерно, что результат научения не меняется и после удаления передних сегментов. Более того, даже ли­шенный с самого начала этих сегментов, червь оказывается способным научиться правильно ориентироваться в ла­биринте.

Рис. 34. Научение у дожде­вого червя (опыты Войтусяка)

Подобные факты побуди­ли в свое время В.А. Вагнера говорить о «сегментарной психологии» кольчатых чер­вей и других «членистых», имея при этом в виду, что ганглии каждого сегмента в большой степени обеспе­чивают автономное вы­полнение элементарных психических функций. Обез­главленные кольчецы, писал Вагнер, «не теряют способ­ности к спонтанным движе­ниям, за исключением тех лишь, которые стоят в пря­мой зависимости и связи с органами чувств головы... Обезглавленные черви удер­живают свои инстинктивные действия, даже те, в кото­рых голова принимает прямое участие»².

Все это свидетельствует о том, что на уровне даже выс­ших червей цефализация еще не достигла такого разви­тия, чтобы оказать решающее влияние на все поведенческие акты животного. Все же общая направляющая роль го­ловного мозга достаточно велика уже и на этом уровне. Это проявляется, например, в том, что если разрезать попо­лам дождевого червя, передняя половина будет закапывать­ся в почву, производя вполне координированные движения, задняя же будет лишь беспорядочно извиваться.

Еще лучше, чем у малощетинковых червей, как уже отмечалось, вырабатываются ассоциативные связи у по-

² Вагнер В.А. Сегментарная психология. Новые идеи в биологии. Сборник № 6. Биопсихология. Спб., 1914. С. 123.
лихет. В опытах удавалось, например, переделать отрица­тельную реакцию на освещение в положительную путем сочетания освещения с подкармливанием. В итоге черви стали при освещении выползать из своих домиков и без пищевого подкрепления. Время реакции (между световым раздражением и ответным движением) уменьшилось при этом с 28,9 до 3,5 секунды (опыты М.Купленда).

Обстоятельно изучал способность к научению полихет С.М.Эванс. Применяя наказания электрическим током, этот исследователь довольно легко выработал у подопыт­ных животных отрицательную двигательную реакцию (от­каз от вползания в узкий темный коридор). В других опытах червям приходилось проползать Т-образный лабиринт. При правильном повороте они могли в течение 5 минут пребы­вать в затемненной камере. Особенно хорошо обучались полихеты Nereis virens, которым понадобилось менее 100 сочетаний для почти безошибочного решения задачи и ее прочного запоминания; спустя 48 часов они безошибочно воспроизводили правильный путь через лабиринт (рис. 35).

Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики.

Как уже отмечалось, наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровне психи­ческого развития, что и высшие представители простейших. Но то, что здесь не обнару­живаются существенные различия в поведении, несмотря на глубокие различия в строении, не должно нас удив­лять, ибо, как уже говорилось, простейшие олицетворя­ют собой совершенно особую, рано отклонившуюся филогенетическую ветвь, которая до известных пределов развивалась параллельно ветви низших многоклеточных животных.

Что же касается поведения кольчатых червей, то оно вполне отвечает стадии элементарной сенсорной психи­ки, ибо слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов и явлений (или их со­четаниям), причем это те свойства, которые, по Леонтье­ву, оповещают о появлении жизненно важных условий среды, от которых зависит осуществление основных био­логических функций животных. Эта ориентация осуществ­ляется, таким образом, на основе одних лишь ощущений. Перцепция, способность к предметному восприятию, еще отсутствует. Не исключено, правда, что у некоторых на­земных улиток, как и у упомянутых выше свободно плава­ющих хищных моллюсков и полихет, уже намечаются зачатки этой способности. Так, виноградная улитка обхо­дит преграду еще до прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преграда не слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитка на­талкивается на нее. Не реагирует она и на слишком мелкие предметы.

В поведении кольчатых червей еще преобладает избе­гание неблагоприятных внешних условий, как это имеет место у простейших. Но все же активный поиск положи­тельных раздражителей занимает в поведении кольчецов уже заметное место, и это весьма характерно для высшего уровня элементарной сенсорной психики. Так же как и у простейших, в жизни кольчатых червей и других низших многоклеточных беспозвоночных большую роль играют кинезы и элементарные таксисы. Но наряду с ними здесь уже встречаются зачатки сложных форм инстинктивного поведения (особенно у некоторых многощетинковых чер­вей, пиявок, а также улиток) и впервые появляются выс­шие таксисы, обеспечивающие значительно более точную и экономную ориентацию животного в пространстве, а тем самым и более полноценное использование пищевых ресурсов в окружающей среде. В результате возникли пред­посылки для поднятия всей жизнедеятельности на более высокую ступень, что и имело место на стадии перцеп­тивной психики.

Как было показано, у высших представителей рас­сматриваемой группы беспозвоночных впервые появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного по­ведения, общения. Здесь опять подтверждается правило, что высшие формы поведения зарождаются уже на низ­ших стадиях развития психической деятельности.

Давая общую оценку поведению низших многоклеточ­ных беспозвоночных, следует отметить, что, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализаци­ей клеток и новых образований — тканей, из которых стро­ятся все органы и системы многоклеточного организма. «Внешние» же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и «внешняя» деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Осо­бенно это относится к свободноживущим, активно пере­двигающимся формам.

Говоря об обширной и пестрой по составу группе низ­ших беспозвоночных, нужно, конечно, учесть, что пове­дение этих животных еще очень слабо изучено. Мы, например, еще почти ничего не знаем об онтогенезе по­ведения этих животных, о том, как формируется и разви­вается их поведение, да и совершенствуется ли оно вообще в процессе индивидуального развития, на что уже указы­валось в части, посвященной онтогенезу поведения. Впол­не возможно (если, конечно, исключить метаморфозные преобразования, личиночное поведение у низших много­клеточных и т.п.), что подобное онтогенетическое совер­шенствование у обсуждаемых животных не является существенным или даже вообще не происходит, ибо жес­ткость врожденных программ поведения, исключительная стереотипия форм реагирования являются у этих живот­ных определяющей чертой всего их поведения.

Глава 2 ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА.

Низший уровень развития перцептивной психики.

Разумеется, перцептивная психика, свойственная ог­ромному числу животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития, обнаруживает в конкретных сво­их проявлениях большие различия. Поэтому необходимо и на этой стадии развития психики выделить отдельные уров­ни, из которых здесь будет рассмотрен низший.

На этом уровне находятся прежде всего высшие беспозвоночные — головоногие моллюски и членистоно­гие (по меньшей мере высшие). Характеристику рассмат­риваемого уровня психического развития мы дадим на примере насекомых — центрального класса типа членистоногих. (Кроме насекомых к членистоногим относятся ракообразные, паукообразные, многоножки и некоторые мелкие группы.) Насекомые - - самый многочисленный класс животных как по количеству видов, так и по коли­честву особей. Насекомые обитают повсюду на суше (во всех климатических зонах) — как на поверхности, так и в почве, во всех пресных водоемах, а также в воздухе, под­нимаясь на высоту до двух километров.

Движения.

Огромное разнообразие «экологических ниш», занимаемых насекомыми и другими членистоногими, обусловило, естест­венно, развитие весьма различных форм приспособления в области строения и поведения этих животных. Наиболее су­щественным и характерным для эволюции членистоногих, особенно насекомых, было завоевание новой среды обита­ния — суши. Членистоногие — первые наземные животные в истории Земли. Переход на сушу был сопряжен с развитием особых органов передвижения — конечностей в виде слож­ных рычагов, состоящих из отдельных, соединенных суста­вами члеников, по которым членистоногие и получили свое название. Такие сложные рычаги (их аналогами являются ко­нечности наземных позвоночных) наилучшим образом слу­жат для передвижения по твердому субстрату путем отталкивания от него. Членистоногие в состоянии пере­двигаться по суше почти всеми возможными способами (ползание, ходьба, бег как по горизонтальным, так и по вер­тикальным поверхностям, прыгание, передвижение в толще грунта). В воде членистоногие плавают, ныряют, ползают и даже бегают по ее поверхности.

У насекомых, кроме того, в связи с переходом к жиз­ни в воздушной среде впервые появился и совершенно новый способ передвижения — полет с помощью крыльев. Насекомые способны развить в полете очень большую ско­рость: у некоторых стрекоз она достигает 90 километров в час, у самца овода — даже 122 километра в час. Поистине поразительна частота взмахов крыльев у многих насеко­мых. Так, мотылек делает лишь 9 ударов в секунду, пчела же — 190, а комнатная муха — 330, но у некоторых мух и перепончатокрылых скорость вибрации крыльев достигает до тысячи ударов в секунду. Столь быстрые движения и соответственно частоты мышечных сокращений не наблю­даются ни у каких других животных.

Соответственно и крылевая мускулатура насекомых отличается исключительно сложным устройством: она со­стоит из множества различно располагающихся мышеч­ных пучков, частично действующих как антагонисты. Большую сложность обнаруживают и другие отделы мы­шечной системы.

Вообще у насекомых (не считая крылевой мускулатуры насекомых) различают следующие отделы мышечной си­стемы: мышцы туловища, заведующие его движениями: мышцы конечностей, с помощью которых движется вся конечность по отношению к туловищу; мышцы отдельных члеников конечностей, мышцы внутренних органов.

Как видно, мускулатура насекомых отличается высо­кой степенью дифференцированности и специализированности. К тому же подавляющее большинство их мышц -поперечнополосатые. Количество отдельных мускулов ис­ключительно велико — полторы тысячи и более. Внушитель­на и сила мышц: насекомые способны таскать предметы, иногда в сто раз превышающие их собственный вес. В це­лом, как отмечал Догель, у членистоногих мышечная си­стема беспозвоночных достигает «апогея своего развития» как в морфологическом, так и в физиологическом отно­шении.

Центральная нервная система.

В соответствии со сложной и вы­сокодифференцированной органи­зацией двигательного аппарата находится и сложное строение центральной нервной сис­темы насекомых, которую, однако, мы можем здесь оха­рактеризовать лишь в самых общих чертах.

Как и у кольчатых червей, основу всей нервной систе­мы составляют у насекомых метамерно расположенные ганглии, связанные друг с другом межсегментными не­рвными стволами. Эти стволы сближаются у большинства насекомых настолько, что образуют (хотя бы внешне) одну непарную нервную цепочку. Одновременно имеет место и слияние последовательных метамерных ганглиев.

В связи с отчетливо выраженной цефализацией в го­ловном отделе слившиеся ганглии образовали мощный головной мозг в виде сложно устроенного надглоточного узла, в котором различают три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Передний отдел, прото­церебрум, развит сильнее остальных. Особое внимание зас­луживают находящиеся в нем так называемые грибовидные (или стебельчатые) тела — ассоциативные и координиру­ющие центры. В наибольшей степени они развиты у насе­комых с особенно сложным поведением — у пчел, прежде всего рабочих особей, и муравьев. С протоцеребрумом свя­зана и пара очень крупных и сложно устроенных зритель­ных долей, иннервирующих сложные глаза. Дейтоцеребрум (средний отдел головного мозга) иннервирует усики, три­тоцеребрум иннервирует область рта и, кроме того, тесно связан с симпатической нервной системой. Вообще для насекомых характерна большая концентрация нервных элементов. Такая концентрация повышает возможности управления отдельными системами органов и поднимает общий морфофизиологический уровень организма как це­лостной единицы.

Нервная система, и в частности головной мозг, устро­ена у разных членистоногих, однако, весьма различно. Существенные различия обнаруживаются между низшими и высшими представителями даже в пределах классов, а иногда и отрядов. Так, например, отношение размеров мозга к объему туловища равняется у майского жука 1 : 3290, у муравья 1 : 280, а у пчелы 1 : 174.

На очень высоком уровне развития находится нервная система головоногих моллюсков, в корне отличаясь от та­ковой других моллюсков. Особенно это относится к их весь­ма сложно устроенному головному мозгу. Обращает на себя внимание исключительная концентрация мозговых ганг­лиев: ганглии слились воедино и образовали общую око­лопищеводную массу. Основания зрительных нервов образуют громадные вздутия -- оптические ганглии, которые своими размерами нередко превосходят сами це­ребральные узлы.

Нервы, отходящие от мозга к эффекторам, достигают очень большой мощности - до миллиметра и больше в диаметре, что в 5—10 раз превышает толщину нервов боль­шинства позвоночных! Этим обеспечивается значительно большая скорость проведения нервных импульсов, чем у низших моллюсков. Соответственно огромной величине глаза исключительно развит и зрительный нерв. Выдаю­щийся советский гистолог А.А.Заварзин показал большое сходство тонкого гистологического строения оптических центров головоногих и позвоночных.

Таким образом, мы видим, что глубокие различия меж­ду элементарной сенсорной и перцептивной психикой находят свое воплощение и в структуре нервной системы уже на низшем уровне перцептивной психики.

Сенсорные способности, таксисы.

активности при обилии и разнообразии качественно весь­ма различных агентов среды, управляющих их поведени­ем, — все это обусловило появление у данных животных многих, и притом своеобразно устроенных, органов чувств. Большую роль в жизни насекомых играет зрение. В раз­ном количестве у разных видов имеются простые одиноч­ные глаза. Но главный орган зрения - - своеобразный сложный глаз, получивший название фасеточного, так как его поверхность состоит из отдельных, четко ограничен­ных участков — фасеток. Каждой фасетке соответствует самостоятельный глазок — омматидий, изолированный от своих соседей пигментной прокладкой и функционирую­щий независимо от них. Общий внешний покров глаза образует над омматидиями утолщения, обозначаемые как роговица или роговой хрусталик и играющие роль диопт­рического аппарата глаза. Каждый омматидий содержит 7— 8 зрительных клеток, аксоны которых оканчиваются в оптических ганглиях мозга.