Развитие психической деятельности в пренатальном периоде

Благодаря такому устройству сложных глаз в мозг на­секомого передаются «мозаичные» изображения воспри­нимаемых предметных компонентов среды. Конечно, это не означает, что насекомое действительно видит окружа­ющий мир в виде мозаики. В мозгу поступающие из отдель­ных омматидиев зрительные раздражения синтезируются в целостную картину, как это имеет место и у позвоноч­ных. Все же нам очень трудно представить себе, как на самом деле видит насекомое.

Еще в прошлом веке делались попытки установить пу­тем фотографирования через фасеточные глаза четкость и дальность зрения насекомых и раков. Позже, в частности в 60-х годах нашего века, такие опыты повторялись, но едва ли возможно таким образом решить проблему, ибо, как известно, видит не глаз, а мозг. Насекомые, очевидно, весьма близоруки: ясное видение, например, бабочки-кра­пивницы возможно лишь на расстоянии приблизительно 2—3 сантиметров. От объектов, расположенных дальше (уже начиная с, 5—7 сантиметров), насекомые получают лишь расплывчатые изображения, но, очевидно, этого достаточ­но для их общей ориентировки в пространстве.

На расстоянии пчела способна увидеть лишь объекты в сто раз большей величины, чем это необходимо для зре­ния человека. Отдельный цветок она увидит лишь тогда, когда она приблизится к нему вплотную. Все эти особен­ности зрения насекомых вполне соответствуют тому мик­роландшафту, в котором живут эти животные.

Острота зрения (разрешающая способность, т.е. спо­собность видеть две сближенные точки) зависит у насеко­мых при прочих равных условиях, в частности, от количества омматидиев, которое, однако, сильно колеб­лется даже в пределах отрядов. Так, в отряде жуков это количество колеблется от трех-четырех десятков до несколь­ких десятков тысяч. У пчелы каждый глаз состоит прибли­зительно из четырех тысяч фасеток. Чем мельче фасетки, тем слабее в них освещение, но тем детальнее зрение. Осо­бенно большое значение это имеет для предметного зре­ния. Кроме того, при более выпуклом глазе оси омматидиев сильнее расходятся, и в результате расширяется поле зре­ния. Одновременно суживается точка, видимая одной фа­сеткой, чем также увеличивается острота зрения.

Наилучшим образом насекомые видят подвижные объекты или неподвижные предметы во время собствен­ного движения. Пролетающая над лугом пчела, например, видит покачивающиеся на ветру цветы или же изображе­ние неподвижного цветка скользит по ее фасеточному глазу. В любом случае это подвижное (расплывчатое) изображе­ние заставляет ее спуститься вниз и обследовать растение с минимального, т.е. оптимального для зрения пчелы, рас­стояния.

Что касается цветового зрения, то видимый ими спектр шире, чем у человека, так как его граница проходит в ультрафиолетовом секторе. Спорный вопрос о способнос­ти насекомых к восприятию красного цвета в настоящее время, очевидно, решен в положительном смысле (за ис­ключением медоносной пчелы и некоторых других насе­комых). Советский энтомолог Г.А.Мазохин-Поршняков считает, что вообще цветовое зрение у взрослых насеко­мых представляет универсальное явление. По его данным, цвета различаются даже видами, активная жизнь которых протекает ночью.

До сих пор мы касались только реакции насекомых на свет, который играет в их жизни очень большую роль. Не меньшее, если не большее значение имеют для них запахи. В естественном поведении насекомых стимулы различной модальности всегда выступают в комплексе. Так, уже упо­мянутые осы рода Philanthus охотятся за пчелами, руко­водствуясь зрением с расстояния 30 сантиметров, но опознают их по запаху лишь с расстояния 15—5 сантимет­ров. Во время зрительного поиска оса совершенно не реа­гирует на запах пчелы.

Аналогично обстоит дело и у других членистоногих. Водяные пауки рода Pirata ориентируются прежде всего по вибрации поверхности воды, в непосредственной же бли­зости от жертвы — зрением (рис. 36). Другие пауки узнают о попадании в их сеть насекомого, воспринимая вибрации паутины. Но обследование жертвы производится сразу тремя способами: паук прикасается к ней передними конечнос­тями, снабженными хеморецепторами, а также так назы­ваемыми щупиками (органы осязания), и, кроме того, паук на вкус пробует жертву укусом.

Для ознакомления с таксисами у насекомых рассмот­рим в качестве примера фототаксисы. Эти таксисы (поло­жительные или отрицательные) встречаются у насекомых прежде всего в виде тропо-, тело- и менотаксисов, хотя не утратили своего значения и примитивные таксисы. Так, например, положительные и отрицательные клинотаксисы с четко выраженными маятникообразными поисковы­ми движениями играют ведущую роль в оптической ориентации у многих личинок мух. Тропо- и телотаксисы связаны у них друг с другом многими переходными фор­мами. У взрослых насекомых чаще всего встречаются, од­нако, четко выраженные телотаксисы. Как правило, тропотаксисное движение очень скоро переходит у них в телотаксисное. У комаров и вшей преобладает тропотак-сисная ориентация движения.

Менотаксисы, относящиеся к более сложным формам ориентации, встречаются у высших насекомых (муравьев, пчел, бабочек, жуков). Немецкий исследователь поведе­ния насекомых М.Линдауер выделяет здесь следующие че­тыре случая: 1) угол фиксации источника света случаен (муравьи, жук-навозник); 2) угол фиксации является врож­денным (некоторые бабочки); 3) угол фиксации сообща­ется особями одного вида друг другу («танцы» пчел, информирующие об угле ориентации по положению солн­ца); 4) угол фиксации выучивается в индивидуальном порядке. Последний случай можно уже отнести к высшей категории таксисов — мнемотаксисам (выученная ориен­тация), которые широко распространены среди позвоноч­ных, но также встречаются у высших насекомых (пчел, ос, муравьев) (рис. 37).

Рис. 37. Мнемотаксис у роющей осы Philanthus. После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено в сторону. После возвращения оса ищет норку внутри кольца и находит ее лишь после повторных облетов (опыт Тинбергена)

Аналогичным образом насекомые реагируют на разно­образные механические, температурные, химические и оп­тические раздражения, на силу тяжести, и соответственно у них встречаются во многих различных формах тигмо-, рео-, анемо-, гидро-, гео-, термо-, хемо-, фото- и другие таксисы.

Предметное восприятие.

Особый интерес представляет способность насекомых (и других членистоногих) к оптическому восприятию форм как необходимого компонента перцептивной психики. На уров­не элементарной сенсорной психики различение форм еще невозможно.

До недавнего времени считалось, что насекомые спо­собны к восприятию формы, но лишь в специфических рамках. Эта специфика усматривалась в том, что в экспе­риментах насекомые, особенно пчелы, оказывались спо­собными различать лишь фигуры, напоминающие по своим очертаниям цветы (например, кресты или звездчатые фи­гуры), простые же геометрические фигуры они в этих опы­тах не различали. Однако Мазохин-Поршняков (в работах, проведенных совместно с Г.М.Вишневской) показал, что пчел можно с полным успехом дрессировать и на такие фигуры, как треугольник, круг, квадрат, из чего он зак­лючил, что пчелы способны распознавать фигуры непос­редственно по их графическим признакам.

О способности насекомых к распознаванию форм свидетельствуют и полевые опыты Тинбергена, в которых самки роющих ос обучались распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку. После того как оса улетала за добычей, круг передвигался на 30 сантиметров в сторону. После возвращения оса искала норку сперва в цен­тре круга (рис. 37). В следующих опытах к тому же шишки заменялись черными камешками, а вокруг норки вы­страивался треугольник или даже эллипс из шишек, но оса тем не менее прилетала в круг, хотя из предыдущих опытов было известно, что оса вполне способна отличать камешки от шишек. Таким образом, пространственная ориентация осу­ществлялась здесь только по форме (кругу).

Хотя у высших насекомых способность к предметному восприятию и не вызывает сомнения, в этом отношении они явно уступают позвоночным. Очевидно, это связано со специфическим строением органов зрения: разрешаю­щая способность глаза зависит у насекомых от количества омматидиев. Чем их больше, тем выше эта способность, так как картина воспринимаемого объекта расчленяется на большее число точек. К тому же насекомые, как и дру­гие членистоногие, очевидно, ориентируются преимущест­венно все же не по предметным компонентам среды как таковым, а по отдельным их признакам, как это имеет место на стадии элементарной сенсорной психики.

У других беспозвоночных, находящихся также на низ­шем уровне стадии перцептивной психики, — у головоно­гих моллюсков - - зрение играет не меньшую, если не большую роль, чем у насекомых, и является у них, безус­ловно, ведущей рецепцией (хотя эти животные ориенти­руются и хорошо развитыми осязанием и химической чувствительностью). Соответственно и орган зрения полу­чил у головоногих исключительное развитие: головоногие обладают наиболее крупными глазами не только среди обитателей морей, но и вообще в животном мире, причем не только в относительном, но и в абсолютном отноше­нии. Глаза гигантских спрутов (род Architeuthus) достига­ют в поперечнике 40 сантиметров при общей длине животного (считая и «руки») до 20 метров. Для сравнения можно указать, что у всех, даже самых крупных, китов (например, у 30-метрового голубого кита) диаметр глаза составляет немногим больше десяти сантиметров. Пора­зительна и огромная разрешающая способность (зоркость) глаза головоногих: на один квадратный миллиметр прихо­дится у разных представителей головоногих от 40 000 до 162 000 палочек, у человека — 120 000 — 400 000, у совы, обладающей самым зорким глазом в мире, — 680 000. Что же касается предметного восприятия, то головоногие моллюски в отличие от низших моллюсков уже способны к подлинному предметному восприятию, что выражается прежде всего в различении ими формы объектов. Так, осьминог в состоянии отличить треугольник от квадрата, малый квадрат от большого, крест от квадрата, вертикаль­ный прямоугольник от горизонтального, треугольник от ромба и т.д. Всего, как удалось установить, осьминог спо­собен различать 46 разных форм (опыты Б.Б.Бойкотта и Дж.З.Янга). Все же зрение головоногих, хотя и сближается с таковым позвоночных, отличается и рядом примитив­ных признаков, делающих отражение предметов действи­тельности недостаточно полноценным. Еще предстоит большая исследовательская работа для выяснения специ­фических особенностей оптического восприятия голово­ногих.

Общение и групповое поведение.

У высших беспозвоночных уже в полном объеме представлена категория поведения, которая, как было показано, только в зача­точной форме обнаруживается у некоторых представите­лей низших многоклеточных беспозвоночных. Речь идет об общении, которое у высших беспозвоночных проявляется иногда и в очень сложных формах подлинного группового поведения (в отличие от колониальной жизни, свойствен­ной многим низшим беспозвоночным). Напомним, что общение, в точном значении этого термина, появляется только тогда, когда контакты между животными начина­ют осуществляться посредством специальных сигнальных действий.

У головоногих моллюсков и членистоногих, особенно у насекомых, мы находим четкие системы коммуникации с передачей информации по разным сенсорным каналам. Это относится прежде всего к пчелам и муравьям, что, конечно, связано со сложной, высокодифференцирован­ной структурой их сообществ и разделением функций между членами последних (распределение пищедобывательной, защитной и воспроизводительной функций между отдель­ными особями).

У муравьев разные формы химической чувствительности играют, очевидно, большую роль, чем другие виды рецепции, и общение между особями осуществляется прежде все­го по этому каналу: личинки муравьев выделяют специфи­ческие вещества, побуждающие взрослых рабочих особей кормить их, по запаху обитатели одного муравейника узна­ют «своих» и «чужих». Даже о том; жив или мертв муравей, его сородичи узнают по специфическим выделениям.

Согласование поведения обитателей муравейника про­исходит путем подачи и приема химических сигналов. До­статочно указать на химические средства муравьев (а также пчел и ос), выделение которых служит сигналом тревоги. Эти вещества выделяются муравьями в случае опасности и быстро распространяются по воздуху. Их восприятие вы­зывает у других муравьев («солдат») защитную реакцию (готовность к нападению на врага), хотя источник опас­ности им еще не известен. Поскольку, однако, радиус дей­ствия такого сигнала, подаваемого одним муравьем (например, в случае вторжения в муравейник какого-либо насекомого), невелик, то он способен указать и место, откуда угрожает опасность. Чем больше эта опасность, тем больше муравьев выделяют химические сигналы тревоги и тем больше, следовательно, особей призывается на по­мощь.

По другим выделениям, оставляемым на субстрате в виде следа, муравьи узнают, куда, в какую сторону ушел их сородич. К тому же интенсивность такого пахучего сле­да указывает на количество пищи, обнаруженной в том месте, куда ведет след, тем более что, направляясь к му­равейнику, муравьи наносили по пути пахучие метки лишь в тех случаях, когда они находили корм. При этом тем боль­ше оставляется меток, чем больше обнаружено корма. По­скольку эти метки довольно быстро испаряются, вновь идущие по этому следу муравьи будут воспринимать лишь свежие метки, а таких будет все меньше по мере прибли­жения кормового объекта. Таким образом, муравьи в кон­це концов узнают о том, что пищевые ресурсы в данном месте исчерпаны, и перестанут к нему направляться.

У некоторых пчел также существует химический спо­соб передачи информации о нахождении пищи. Это относится, прежде всего, к пчелам - из подсемейства Meliponinae, у которых нет «языка танца». Эти широко распространенные в тропиках пчелы не имеют жала, но яростно кусаются. У мелких форм (самая маленькая име­ет длину всего 1,5 миллиметра) нашедшая пищу сборщи­ца только приводит других пчел в возбужденное состояние, беспокойно бегая по сотам, толкая их и вре­мя от времени подбегая к летку. Вылетающие же пчелы ориентируются только по запаху цветов. У других видов возбуждение пчел первоначально достигается подобным же образом, но дополнительно сборщица, принесшая взяток, приводит соты толчками в вибрирующее состоя­ние. После этого она возвращается к обнаруженным цве­там, а на обратном пути оставляет на траве, ветках или камнях через каждые два-три метра пахучие метки, по которым затем приводит группами других пчел к источ­нику пищи. Это достигается тем, что пчела-разведчица летает взад и вперед между двумя соседними метками, пока другие пчелы не присоединяются к ней. Следова­тельно, здесь мы имеем дело с комплексной передачей информации по оптическому, тактильно-вибрационному и, возможно, акустическому каналам, но при этом веду­щую роль играют оставляемые сборщицей запахи.

У нашей медоносной пчелы также существует хими­ческий способ передачи информации, но только как вспо­могательный, когда она имеет дело с кормом, лишенным собственного заметного запаха. В этих случаях место на­хождения кормового объекта метится секретом из так на­зываемой железы Насонова.

Однако основным и наиболее совершенным способом передачи информации о кормовых объектах являются «танцы». Найдя источник пищи (нектара) и вернувшись в улей, пчела раздает другим пчелам-сборщицам пробы не­ктара и приступает к «танцу», который состоит из пробе­жек по сотам. Рисунок танца зависит от местонахождения обнаруженного источника пищи: если он находится ря­дом с ульем (на расстоянии 2-5 метров от него), то произ­водится «танец-толчок»: пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком; если же корм обнаружен на расстоянии до 100 метров от улья, то вы­полняется один из описанных К.Фришем танцев — «круго­вой», который состоит из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее (рис. 38). Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется «ви­ляющий» танец, также описанный и изученный Фришем. Это пробежки по прямой, сопровождающиеся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то слева, то справа (рис. 38, а). Интенсивность виляющих дви­жений указывает на расстояние находки: чем ближе нахо­дится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец (рис. 38, б).

Кроме того, как тоже показал Фриш, во второй форме танца угол между линией пробежки и вертикалью (на вер­тикально расположенных сотах) соответствует углу между линией полета пчелы от улья к кормовому объекту и по­ложением солнца. Таким образом, горизонтальное направ­ление истинного полета переносится на вертикальную плоскость, ориентация по положению солнца подменяет­ся ориентацией по земному притяжению. При этом, если следует лететь навстречу солнцу, пчела танцует снизу вверх, если же от солнца, то сверху вниз (рис. 38, в). Таким обра­зом, медоносная пчела способна к транспозиции с фотоменотаксисов на геоменотаксисы: фиксированный угол к видимому положению солнца переносится в темном улье к силе тяжести.

Эта способность медоносной пчелы к транспозиции, коренящаяся в широко распространенной среди насеко­мых способности к переносу менотаксисных движений на вертикальную, плоскость, обеспечивает; как мы видим, исключительную полноту и точность передачи ин­формации. Такая транспозиция является частным случаем трансформации, лежащей в основе всякого общения меж­ду животными: свойства действительных предметов и си­туации трансформируются на языке животных с помощью видоспецифического «кода» в оптические, акустические и прочие условные сигналы, информирующие других особей об этих свойствах. Несмотря на всю сложность и точ­ность, система коммуникации медоносной пчелы в принципе не отличается от любой другой системы обще­ния у животных. Переводятся ли истинные пространствен­ные параметры в сигналы, воспринимаемые с помощью зрения, осязания и чувства силы тяжести, как это имеет место у медоносной пчелы, или же в сигналы, восприни­маемые хеморецепцией (муравьи), -- информация в лю­бом случае передается в трансформированном, условном виде. Здесь как нельзя нагляднее выступают характер и функциональное значение психики у животных.



Рис. 38. «Танцы пчел». Обозначения: а — «круговой танец» (слева) и «виляющий» (справа); б — интенсивность выполнения «виляющих танцев» как показатель расстояния до местонахождения источника пищи (на оси ординат отмечено число «танцев» за 15 секунд, на оси абсцисс — расстояние до пищи в метрах); в — «виляющий танец» как показатель направления полета к источнику пищи: I — навстречу солнцу, II — под углом 60° налево от положения солнца, III — направо от положения солнца, IV — от солнца. Точка — местонахождение улья, крестик — местонахождение пищи. Изображение «танцев» следует представить себе на вертикальной плоскости (по Фришу); г — схема, иллюстрирующая транспозицию угла полета по отношению к положению солнца (горизонтальная плоскость) на вертикальную плоскость сот, на которых пчела выполняет «виляющий танец» (по Кэстнеру)

Вершиной развития ин­стинктивных компонентов общения является ритуализа-ция поведения, которая осо­бенно четко выступает в воспроизводительном пове­дении насекомых, в част­ности в «ухаживании» самцов за самками. Вот типичный брачный «ритуал» самца ба-бочки-бархатницы, описан­ный Тинбергеном: полетев вслед за самкой, самец са­дится рядом с ней, потом становится перед ней, начи­нает «дрожать» крыльями (передне-задние движения сомкнутых крыльев), затем повторно раскрывает и зак­рывает их, что сопровожда­ется постукиванием усиками по крыльям самки. После этого самец обхватывает сам­ку крыльями и зажимает между ними ее усики, кото­рые при этом прикасаются к пахучему участку на крыльях самца. Только после этого, если самка не отвергает «уха­живания» самца, начинается спаривание.

В этом примере обращает на себя внимание строгая фиксированность последовательности сигнальных поз и телодвижений, что и характерно для ритуализованного поведения. Как мы видим, при ритуализации двигатель­ные акты всегда носят условный характер: выполняемые животным движения несут лишь сигнальную, но не не­посредственно «механическую» функцию. Именно на этой основе зародился язык поз, телодвижений и звуков у жи­вотных во всем своем удивительном многообразии. При этом в условности сигналов находит непосредственное воплощение психический компонент общения.

Наиболее сложные системы общения присущи, конеч­но, насекомым, живущим большими семьями. Это отно­сится опять-таки в первую очередь к медоносной пчеле и муравьям. Дифференцированные и многообразные взаи­моотношения между членами пчелиной семьи, опираю­щиеся на сложные формы коммуникации, являются уникальными в животном мире. По поводу этого сообще­ства высказывались самые различные мнения начиная от антропоморфичного толкования ее как копии человечес­кого общества или государства (сохранилось неудачное, вводящее в заблуждение название «общественные насеко­мые») до представления о некоей сумме независимо дейст­вующих «рефлекторных автоматов». Вместе с тем оказалось (исследования К.П.Трубецкой), что пчелиная семья пред­ставляет собой объединение особей, поведение которых носит самостоятельный, но не независимый характер. Са­мостоятельность поведения отдельных пчел проявляется прежде всего в резко выраженных индивидуальных раз­личиях: предпочтение отдельных видов ульевых работ, различия в сроках и характере перехода от ульевой деятель­ности к летной и др. Большую сложность в количествен­ном и качественном аспектах достигают взаимоотношения между обитателями улья, в результате чего функциональ­ная настроенность одних пчел может оказать влияние на других. Рабочие особи с их повышенным уровнем нервной деятельности часто сообщают возбуждение другим, менее активным рабочим пчелам.

Территориальное поведение.

Уже у кольчатых червей и низших моллюсков наблюдаются первые проявления территориального по­ведения, что выражается в приуроченности жизнедеятель­ности к постоянно занимаемому участку, на котором располагается и убежище («дом») животного. Правда, вы­полнение жизненных функций (или хотя бы части из них) на определенном участке составляет лишь часть террито­риального поведения, равно как и наличие «дома» само по себе еще не является критерием последнего. При пол­ноценном территориальном поведении, встречающемся лишь на уровне перцептивной психики, животное-хозяин своим видом, голосом или запахом дает знать сородичам о своем присутствии на занятом участке. Важную роль игра­ет при этом «маркировка местности», т.е. нанесение паху­чих или иных меток на разные объекты, особенно на периферии участка.

Такими метками могут быть испражнения или выделе­ния кожных желез, а также оптические знаки — содран­ная со стволов деревьев кора, вытоптанная трава и т.п.

Весьма существенным признаком территориального поведения является активная защита участка хозяином. Тинберген придает этому критерию наряду с привязанно­стью к местности особое значение. Враждебное отношение («агрессивность») проявляется хозяином по отношению к любому представителю того же вида, особенно того же пола.